Cykl życiowy nicienia: szczegółowo od jaja do śmierci żywiciela

Cykl życiowy nicieni entomopatogennych (owadów pożytecznych)

Insektopatogenne nicienie (EPN) z rodzajów Steinernema i Heterorhabditis są stosowane na całym świecie do biologicznego zwalczania szkodników, na przykład przeciwko komarom, ryjkowcom czy muszce ocet wiśniowy [1, 6, 9]. Ich cykl życiowy jest w dużym stopniu dostosowany do infekcji i rozkładu larw owadów.

1. Stadium stałe (Młody Zakaźny – IJ)

Cykl na otwartym terenie jest zdominowany wyłącznie przez trzecie stadium larwalne (J3). Ten etap nazywa się Infekcyjnym młodym osobnikiem (IJ) lub larwą dauera. Jest unikalny pod względem morfologicznym i fizjologicznym: jama ustna i odbyt są zamknięte, nicień nie spożywa pokarmu [8]. Przeżywa dzięki zgromadzonym zapasom tłuszczu. W jelitach przenosi bakterie symbiotyczne (Xenorhabdus w Steinernema, Photorhabdus w Heterorhabditis) [2]. Na tym etapie nicienie aktywnie szukają (strategia krążownika) lub czai się (strategia zasadzki) odpowiedniego owada-żywiciela.

2. Infekcja i śmiertelna symbioza

Gdy IJ znajdzie żywiciela (np. larwę larwy), penetruje owada przez naturalne otwory ciała (usta, odbyt, otwory oddechowe/spirale). Gatunki z rodzaju Heterorhabditis posiadają również specjalny „ząb”, którym mogą bezpośrednio przebić miękką skórę (naskórek) owada [9].

Gdy znajdą się w przestrzeni krwi owada (hemocoel), nicienie zwracają bakterie symbiotyczne z jelit. Bakterie te rozmnażają się gwałtownie i wytwarzają toksyny, które zabijają owada w ciągu 24–48 godzin [2, 3]. Jednocześnie bakterie wydzielają enzymy, które zamieniają tkankę owada w bogatą w składniki odżywcze „zupę” i wytwarzają antybiotyki, które zapobiegają kolonizacji tuszy przez inne bakterie glebowe.

3. Rozmnażanie w tuszy

W tym pożywnym środowisku nicienie budzą się ze swojego stałego stanu. Otwiera pysk, zaczyna żerować na bakteriach i rozłożonej tkance owada, po czym linieje do stadium J4 i ostatecznie do postaci dorosłej.

Istnieje fascynująca różnica między rodzajami:

• Heterorhabditis: IJ zawsze rozwija się w hermafrodytę (hermafrodytę). Do utworzenia populacji owada wystarczy pojedynczy nicień. Potomstwo pierwszego pokolenia rozwija się następnie w osobniki płci męskiej i żeńskiej.
• Steinernema: IJ rozwijają się bezpośrednio w mężczyzn i kobiety. Aby doszło do rozmnażania, do owada muszą przedostać się co najmniej dwa nicienie różnej płci.

4. Wylęganie się nowego pokolenia

Nicienie przechodzą w tuszy od 1 do 3 pokoleń. Jedna samica może złożyć setki jaj. Kiedy zasoby pożywienia owada wyczerpią się po około 8–14 dniach (w zależności od temperatury i wielkości żywiciela), następuje zmiana w rozwoju nowo wyklutych larw J1 [8]. Zamiast rozwijać się w normalne larwy J2 i J3, wchłaniają symbiotyczne bakterie do swoich jelit, przestają żerować i linieją, tworząc nowe infekcyjne młode osobniki (IJ).

Setki tysięcy nowych IJ wyrywają się z pustych padlin owadów i roją się w ziemię, rozpoczynając cykl od nowa.

Cykl życiowy nicieni pasożytniczych roślin (szkodników)

Podczas gdy pożyteczne nicienie atakują owady, nicienie pasożytujące na roślinach specjalizują się w wykorzystywaniu korzeni, łodyg i liści roślin. Ich cykl życiowy ma na celu ominięcie mechanizmów obronnych roślin i wykorzystanie rośliny jako stałego źródła pożywienia. Wyróżnia się je na podstawie stylu życia, który w dużej mierze determinuje ich cykl życiowy.

Osiadłe pasożyty wewnętrzne: nicienie korzeniowe i cysty

Te nicienie wnikają do korzeni i tam prowadzą siedzący tryb życia. Klasycznym przykładem jest nicień kępkowaty północny (Meloidogyne hapla), który poważnie uszkadza marchew [7].

• Infekcja: Stadium J2 wykluwa się z jaja, przemieszcza się przez glebę i penetruje wierzchołek korzenia.
• Manipulacja komórkami: Larwa migruje do centralnego cylindra korzenia i wstrzykuje specjalne białka do komórek roślinnych. Komórki te nie dzielą się już, lecz rosną w ogromne, wielojądrzaste „komórki olbrzymie” (komórki pielęgnujące). Zewnętrznie jest to widoczne w postaci typowego zgrubienia korzeniowego [7].
• Siedzący tryb życia: Etap J2 traci swoją mobilność. Liniuje się w postać dorosłą poprzez J3 i J4. Samica znacznie puchnie i przybiera kształt gruszki lub cytryny.
• Rozmnażanie: Rozmnażanie często zachodzi bezpłciowo (partenogeneza). Samica składa od 300 do 500 jaj, które składają w galaretowatym woreczku jajowym na zewnątrz korzenia [7]. W temperaturze 20°C cały ten cykl trwa około 3 do 4 tygodni, umożliwiając od 2 do 4 pokoleń rocznie [7].

W przypadku nicienia cysty marchwi (Heterodera carotae) cykl jest podobny, ale jaja pozostają w ciele samicy. Jeśli samica umrze, jej skorupa ciała twardnieje i przekształca się w brązową, odporną „cystę”. W tej kapsułce ochronnej jaja z rozwiniętymi larwami mogą przetrwać w glebie przez kilka lat, dopóki bodźce chemiczne ze strony nowej rośliny żywicielskiej nie spowodują wylęgu [7].

Chodzące endopasożyty: nicienie chorobotwórcze

Gatunki takie jak nicienie powodujące zmiany w korzeniach (Pratylenchus penetrans) przez cały cykl życia zachowują kształt robaka i są mobilne [7]. Zarówno larwy (J2 do J4), jak i postacie dorosłe mogą penetrować korę korzenia, niszczyć komórki, żerować i ponownie opuszczać korzeń, aby zainfekować nowe korzenie. Samice składają jaja pojedynczo w korzeniach lub w ziemi. Ponieważ nie tworzą stałych stadiów, szybko przechodzą przez 5 do 6 pokoleń rocznie, gdy temperatury są sprzyjające [7].

Ektopasożyty i osoby, które przeżyły ekstremalnie

Ektopasożyty, takie jak Xiphinema divesicaudatum (wektor wirusa truskawek) nie wnikają do korzenia, a jedynie przebijają go od zewnątrz. Ich cykl życiowy jest niezwykle powolny i może trwać nawet do trzech lat [5].

Wątek łodygowy (Ditylenchus dipsaci) wykazuje fascynujące zjawisko. Kiedy warunki środowiskowe ulegają pogorszeniu (susza, zimno, brak pożywienia), faza J4 może wejść w rodzaj pseudośmierci (anhydrobioza). Te tak zwane trwałe larwy mogą przetrwać w suchym materiale roślinnym przez lata. Gdy tylko powróci wilgoć, budzą się i kontynuują swój cykl życiowy [7].

Czynniki środowiskowe: co kontroluje cykl życia?

Cykl życiowy nicieni jest w dużym stopniu zależny od czynników abiotycznych. Każdy, kto wykorzystuje nicienie jako pożyteczne owady lub chce je zwalczać jako szkodniki, musi znać te ograniczenia:

• Temperatura: szybkość rozwoju jest bezpośrednio powiązana z temperaturą gleby. Nicienie chorobotwórcze dla owadów mają wyraźne granice tolerancji. Steinernema Feliae ginie w temperaturze gleby powyżej 28°C, natomiast Heterorhabditis bacteriophora toleruje temperatury nieco poniżej 32°C [6]. Poniżej 8–10°C większość gatunków zamarza i cykl zostaje zatrzymany.
• Wilgoć: nicienie są stworzeniami wodnymi, nawet jeśli żyją w glebie. Aby się poruszać, absolutnie potrzebują cienkiej warstwy wody pomiędzy cząsteczkami gleby [6]. Jeśli gleba wyschnie, większość nicieni (z wyjątkiem tych, które tworzą trwałe larwy lub cysty) szybko umiera.
• Promieniowanie UV: Stadium IJ pożytecznych owadów jest niezwykle wrażliwe na światło UV. Dlatego preparaty na nicienie należy zawsze aplikować wieczorem lub gdy niebo jest zachmurzone [1].

Często zadawane pytania (FAQ)

Wniosek

Cykl życiowy nicieni jest doskonałym przykładem wydajności biologicznej. Zdolność nicieni entomopatogennych do przejścia w stadium specjalne trwałe (IJ), wykorzystania bakterii symbiotycznych jako broni i namnażania się w żywicielu setki tysięcy razy w ciągu kilku dni czyni je jednym z najpotężniejszych narzędzi w biologicznej ochronie roślin. Jednocześnie cykl nicieni pasożytujących na roślinach z ich cystami i komórkami olbrzymimi pokazuje, jak sprytnie szkodniki mogą manipulować biologią naszych upraw. Każdy, kto rozumie te cykle, może wykorzystać temperaturę i wilgotność w ukierunkowany sposób, aby optymalnie promować pożyteczne owady i skutecznie głodzić szkodniki.