Die wissenschaftliche Bezeichnung *Heteroptera* wurde 1810 von Pierre André Latreille als Unterordnung innerhalb der *Hemiptera* formalisiert, um diese taxonomisch von den damals als Homoptera klassifizierten Gruppen abzugrenzen.[1] Der Name leitet sich aus den griechischen Wörtern *heteros* („verschieden“) und *pteron* („Flügel“) ab und bezieht sich auf die charakteristischen Vorderflügel (Hemielytren), die im Gegensatz zu den einheitlichen Flügeln anderer Schnabelkerfe eine ledrige Basis (Corium) und eine häutige Spitze (Membran) aufweisen.[2][1] Ursprünglich fasste Carl Linnaeus in seiner *Systema Naturae* (1758) alle Schnabelkerfe unter den *Hemiptera* zusammen, ohne die Flügelstruktur als primäres Unterscheidungsmerkmal zu nutzen. Historische Klassifikationssysteme, wie jenes von O.M. Reuter (1910–1912), unterteilten die Gruppe basierend auf der Lebensweise in Serien wie Amphibicorisae (wasserlebend) und Geocorisae (landlebend). Diese Einteilung wurde 1959 von W.E. China und N.C.E. Miller weiter standardisiert, wobei die morphologische Trennung in Hydrocorisae und Geocorisae lange Zeit die Systematik prägte.[1] Die frühere Gegenüberstellung zu den „Homoptera“ (Gleichflüglern) gilt heute als veraltet, da sich jene Gruppe als polyphyletisch erwiesen hat.[1][2] In der modernen Systematik bilden die *Heteroptera* gemeinsam mit den *Coleorrhyncha* (Peloridiidae) das Monophylum Prosorrhyncha, welches oft als Schwestergruppe den *Auchenorrhyncha* gegenübergestellt wird.[1] Im deutschsprachigen Raum wird die Gruppe unter dem Trivialnamen „Wanzen“ geführt.[3] International ist im Englischen der Begriff „true bugs“ gebräuchlich, um sie spezifisch von anderen Insektenordnungen abzugrenzen.[2]
Die Körpergröße adulter Wanzen variiert stark und reicht von winzigen 0,5 mm bei *Anthocoridae* bis zu über 40 mm bei großen Vertretern der *Pentatomidae* oder *Reduviidae*.[1] Der Kopf ist meist hypognath ausgerichtet und trägt einen charakteristischen, vorne entspringenden Rüssel (Rostrum), der stechend-saugende Mundwerkzeuge umschließt. Die Antennen sind typischerweise vier- bis fünfgliedrig, während die Augenpartie aus prominenten Komplexaugen und oft drei Ocellen besteht, die jedoch bei einigen aquatischen Gruppen fehlen können.[2] Ein diagnostisches Hauptmerkmal sind die Vorderflügel (Hemielytren), die in einen ledrigen Basalteil (Corium) und eine häutige Spitze (Membran) unterteilt sind. In der Ruhestellung liegen diese Flügel flach über dem Abdomen und bilden durch ihre Struktur oft ein erkennbares "X"-Muster.[1] Der Thorax zeigt häufig ein erweitertes Pronotum sowie ein prominentes Scutellum, das bei Schildwanzen einen Großteil des Hinterleibs bedecken kann. Die Beine weisen vielfältige Anpassungen auf, wie etwa Raubbeine bei *Reduviidae* oder mit Schwimmhaaren besetzte Ruderbeine bei aquatischen *Nepomorpha*. Das Abdomen ist stark sklerotisiert, besitzt oft sichtbare Seitenränder (Connexiva) und trägt bei Adulten metathorakale Duftdrüsenöffnungen zur chemischen Verteidigung.[2] Ein Sexualdimorphismus zeigt sich häufig in der Größe, wobei Männchen oft kleiner sind oder Stridulationsorgane zur Partnerwerbung besitzen, während Weibchen ein breiteres Abdomen aufweisen.[1] Die Entwicklung verläuft hemimetabol über fünf Nymphenstadien, die den Adulten ähneln, jedoch noch flügellos sind und deren Flügelscheiden sich schrittweise vergrößern. Nymphen verfügen über funktionale dorsale Abdominaldrüsen anstelle der metathorakalen Drüsen der Adulten.[2] Die Eier sind häufig tonnenförmig und besitzen Mikropylenfortsätze für den Gasaustausch, wobei die Ablage einzeln oder in Gelegen auf Substraten erfolgt.[1] Zur Abgrenzung von den *Auchenorrhyncha* (Zikaden) dienen primär der vorne am Kopf ansetzende Rüssel sowie die unterschiedliche Struktur der Vorderflügel, die bei Zikaden meist einheitlich häutig oder ledrig sind.[2]
Die Unterordnung *Heteroptera*, gemeinhin als Wanzen bekannt, umfasst weltweit etwa 45.000 beschriebene Arten in über 75 Familien und zeichnet sich durch eine enorme ökologische Anpassungsfähigkeit aus. Sie besiedeln Lebensräume von terrestrischen Wäldern und Wiesen bis hin zu Süßwasserbiotopen, wobei spezialisierte Gattungen wie *Halobates* sogar den offenen Ozean bewohnen. Ein anatomisches Hauptmerkmal ist das Rostrum, ein rüsselartiges Mundwerkzeug, das entspannt ventral am Kopf anliegt und stechende Stylette enthält, um Flüssigkeiten aus Pflanzen oder Beutetieren zu saugen.[1] Im Gegensatz zu den verwandten *Auchenorrhyncha* entspringt dieser Rüssel anterior am Kopf, und die Vorderflügel (Hemielytren) bilden im Ruhezustand oft ein charakteristisches X-Muster auf dem Rücken, da sie aus einem ledrigen Basalteil und einer membranösen Spitze bestehen. Viele Arten verfügen über metathorakale Stinkdrüsen zur chemischen Verteidigung, eine Funktion, die bei den Larvenstadien von dorsalen Abdominaldrüsen übernommen wird.[2] Die Entwicklung verläuft hemimetabol über fünf Nymphenstadien, in denen die Tiere ohne Puppenphase heranwachsen und den Adulten zunehmend ähneln.[6] Während dieser Phase bilden sich die Flügelscheiden schrittweise aus, wobei die Nymphen oft ähnliche Nahrungsnischen wie die Imagines besetzen, jedoch noch flugunfähig und sexuell unreif sind.[2] Die Dauer des Lebenszyklus variiert stark; bei räuberischen Arten wie *Geocoris punctipes* dauert die Entwicklung vom Ei zum Adulten beispielsweise etwa 37 Tage.[1] Sexuelle Dimorphismen sind verbreitet, wobei Männchen häufig kleiner sind und Stridulationsorgane zur akustischen Kommunikation während der Balz nutzen, während Weibchen oft breitere Abdomen für die Eiproduktion aufweisen. Ein bemerkenswertes Fortpflanzungsverhalten zeigt die Bettwanze (*Cimex lectularius*) mit der traumatischen Insemination, bei der das Männchen die Bauchwand des Weibchens direkt durchsticht, um Spermien in das Hämocoel zu injizieren. Physiologisch sind Wanzen durch ein Verdauungssystem mit extraoraler Verdauung charakterisiert, bei dem Enzyme in das Nahrungssubstrat injiziert werden, um Gewebe vor der Aufnahme zu verflüssigen.[2] Aquatische Vertreter der *Nepomorpha* zeigen hochspezialisierte Anpassungen wie die Plastron-Atmung, bei der hydrophobe Härchen einen permanenten Luftfilm unter Wasser halten, der den Gasaustausch ermöglicht.[7] Zur Wahrnehmung ihrer Umgebung nutzen viele terrestrische Arten Trichobothrien, feine Tasthaare, die sensibel auf Luftvibrationen reagieren und so vor Fressfeinden warnen.[2] Die evolutionäre Erfolgsgeschichte der Gruppe reicht bis in die mittlere Trias zurück, wobei die massive Diversifizierung vieler phytophager Linien eng mit der Ausbreitung der Angiospermen in der Kreidezeit korreliert.[1]
Die Fortbewegung der *Heteroptera* ist stark an ihre jeweiligen Lebensräume angepasst: Während Wasserläufer der Infraordnung Gerromorpha mittels wasserabweisender Haare die Oberflächenspannung nutzen, verwenden voll aquatische *Nepomorpha* ruderartige Beine zum Schwimmen. Räuberische *Reduviidae* nähern sich ihrer Beute oft schleichend unter Einsatz von Tarnung und führen schnelle Angriffe mit ihren Raubbeinen aus.[1] Zur innerartlichen Kommunikation und Partnerfindung nutzen viele Arten Stridulation, bei der Körperteile aneinander gerieben werden, sowie chemische Signale durch Sexualpheromone. Ein hochspezialisiertes Fortpflanzungsverhalten zeigt die Bettwanze *Cimex lectularius*, bei der die Männchen durch traumatische Insemination die Bauchwand des Weibchens durchstechen, um Spermien direkt in die Hämolymphe zu injizieren.[2] Brutpflege ist innerhalb der Unterordnung selten, tritt jedoch bei den *Belostomatidae* auf, wo Männchen die Eigelege auf ihrem Rücken tragen, belüften und bis zum Schlüpfen beschützen.[1] Bei einigen Arten der *Pentatomidae* bewachen Muttertiere ihre Eigelege und frühen Nymphenstadien, um sie vor Fressfeinden zu verteidigen.[2] Zur chemischen Abwehr setzen Wanzen flüchtige Substanzen aus metathorakalen Duftdrüsen ein, wobei Alarmpheromone bei Nymphen oft ein defensives Aggregationsverhalten auslösen. Visuelle Anpassungen reichen von der Tarnung durch Pflanzenmimikry bei *Tingis cardui* bis hin zu aposematischen Warnfärbungen bei *Pyrrhocoris apterus*. Manche *Lygaeidae* gehen zudem mutualistische Beziehungen mit Ameisen ein, von denen sie im Austausch für Sekrete beschützt werden.[1]
Die *Heteroptera* besetzen ein breites Spektrum an Lebensräumen, das von terrestrischen Wäldern und Grasländern bis hin zu Süßgewässern und seltenen marinen Gezeitenzonen reicht.[1] Ihre trophischen Rollen sind vielfältig und umfassen phytophage Pflanzenfresser, zoophage Räuber sowie hämatophage Parasiten.[2][1] Herbivore Gruppen wie die *Pentatomidae* und *Miridae* saugen Pflanzensäfte und können dadurch die Pflanzengesundheit sowie die Gemeinschaftsstruktur maßgeblich beeinflussen. Räuberische Familien wie *Reduviidae* und *Nabidae* fungieren als Sekundärkonsumenten und regulieren Populationen von Arthropoden wie Blattläusen und Raupen.[1] In aquatischen Ökosystemen treten Vertreter der *Nepomorpha* als Spitzenprädatoren auf, die Kaulquappen und kleine Fische erbeuten und so Wirbeltierpopulationen in Feuchtgebieten kontrollieren.[1][2] Einige Taxa, insbesondere innerhalb der Aradomorpha, tragen zur Zersetzung bei, indem sie sich von Pilzhyphen in verrottendem Holz ernähren.[1] Symbiotische Beziehungen sind verbreitet, etwa bei samen fressenden *Lygaeidae*, die Schutz durch Ameisen erhalten, oder durch bakterielle Endosymbionten in Mycetozyten, die essentielle Nährstoffe liefern.[1][2] Für das Überleben in diesen Nischen entwickelten die Arten spezifische Anpassungen wie wasserabweisende Haare zur Fortbewegung auf der Oberflächenspannung oder Plastrons zur Unterwasseratmung.[7][1] Aquatische Wanzen dienen zudem als Bioindikatoren, da sie empfindlich auf Gewässerverschmutzung und Habitatdegradierung reagieren.[1][2] Invasive Arten wie *Halyomorpha halys* verändern lokale Nahrungsnetze, indem sie heimische Arthropoden verdrängen und das ökologische Gleichgewicht stören.[1]
Die ökologische und ökonomische Relevanz der *Heteroptera* ist ambivalent, da die Gruppe sowohl gravierende Agrarschädlinge als auch essenzielle Nützlinge umfasst. Phytophage Arten wie die Marmorierte Baumwanze (*Halyomorpha halys*) oder die Grüne Reiswanze (*Nezara viridula*) verursachen durch ihre Saugtätigkeit an Samen und Früchten massive Ernteverluste und Qualitätsminderungen, insbesondere bei Soja, Äpfeln und Haselnüssen.[1] Weichwanzen (*Miridae*) schädigen Kulturen zusätzlich durch die Übertragung pflanzenpathogener Viren und Bakterien, während Randwanzen wie *Leptoglossus occidentalis* die Samenproduktion in der Forstwirtschaft beeinträchtigen.[1][3] Aus medizinischer Sicht sind Raubwanzen der Unterfamilie *Triatominae* von größter Bedeutung, da sie den Parasiten *Trypanosoma cruzi* übertragen, welcher die Chagas-Krankheit auslöst. Die Infektion erfolgt dabei nicht direkt durch den Stich, sondern durch die Kontamination von Wunden oder Schleimhäuten mit dem infektiösen Kot der Tiere.[1] Bettwanzen (*Cimex lectularius*) treten weltweit als Lästlinge auf, wobei ihre Rolle als Vektor für Krankheitserreger wie *Borrelia recurrentis* im Vergleich zu anderen Ektoparasiten als gering und ineffizient eingestuft wird.[2][1] Zur Prävention von Vektoren in Risikogebieten hat sich die bauliche Sanierung, etwa durch Insektengitter und die Beseitigung von Versteckmöglichkeiten in Wohnräumen, als hochwirksam erwiesen und kann den Befall um bis zu 90 % reduzieren.[2] Für das Monitoring invasiver Schädlinge werden spezifische Pheromonfallen, wie Pyramidenfallen für *H. halys*, eingesetzt, um Populationsdichten frühzeitig zu detektieren. Im Rahmen des Integrierten Pflanzenschutzes (IPM) werden nützliche Prädatoren wie Blumenwanzen (*Orius* spp.) oder Raubwanzen gezielt zur biologischen Kontrolle von Thripsen und Blattläusen ausgebracht.[3][1] Ergänzend kommen chemische Bekämpfungsmaßnahmen zum Einsatz, wobei moderne Patente spezifische Wirkstoffformulierungen beschreiben, um eine effektive Kontrolle zu gewährleisten.[3] Vielversprechende Ansätze zur langfristigen Regulation invasiver Populationen bietet zudem die Freisetzung spezialisierter Parasitoide wie der Samurai-Wespe (*Trissolcus japonicus*).[1]
Die wirtschaftliche Bedeutung der *Heteroptera* ist ambivalent und umfasst sowohl gravierende Schäden in der Landwirtschaft als auch den Nutzen als biologische Schädlingsbekämpfer. Pflanzenfressende Arten, insbesondere aus den Familien *Pentatomidae* und *Miridae*, verursachen durch Saugaktivitäten und die Übertragung von Pathogenen signifikante Ernteverluste bei Kulturen wie Soja, Baumwolle und Äpfeln. Ein prominentes Beispiel ist die invasive Marmorierte Baumwanze (*Halyomorpha halys*), die allein im Jahr 2010 in der Apfelproduktion der US-amerikanischen Mittelatlantikregion Schäden von über 37 Millionen Dollar verursachte. In Haselnussplantagen führt dieser Schädling zu Kernschäden von bis zu 6 %, während er bei Sojabohnen das sogenannte „Stay-Green-Syndrom“ auslöst und die Samenanzahl pro Schote reduziert.[1] Auch in der Forstwirtschaft entstehen Verluste, etwa durch die Amerikanische Kiefernwanze (*Leptoglossus occidentalis*), die in Samenplantagen von Nadelhölzern bis zu 80 % der Ernte vernichten kann. Medizinisch und volkswirtschaftlich relevant sind *Triatominae* als Überträger der Chagas-Krankheit, die jährlich über 10.000 Todesfälle verursacht und weltweit mehr als 7 Millionen Menschen infiziert. Demgegenüber stehen nützliche Räuber wie Blumenwanzen (*Anthocoridae*) oder Raubwanzen (*Reduviidae*), die in der biologischen Bekämpfung von Milben und Thripsen eingesetzt werden und den Chemikalieneinsatz reduzieren. In Asien werden zudem Arten wie *Lethocerus indicus* als proteinreiche Nahrungsmittel und Würzmittel gehandelt, was lokale Märkte unterstützt.[1] Zur Bekämpfung der schädlichen Vertreter werden spezifische chemische Pflanzenschutzmittel entwickelt und patentiert.[3]
